Meget lidt er kendt om strukturen i fitnesslandskaber.
H.A. Orr (2005; også Whitlock et al., 1995; Kryazhimskiy et al., 2009) forklarer, at de fleste eksperimentelle resultater faktisk ikke forsøger at måle fitnesslandskabet , men i stedet rapporterer kun den gennemsnitlige fitness versus tid og gennemsnitligt antal erhvervede tilpasninger i forhold til tid. Dette kan ikke bruges til at skelne epistatiske interaktioner eller nogen kombinatorisk struktur i landskabet. Generelt har teorien om adaptive vandreture udviklet sig uden henvisning til reelle data og selv de mest raffinerede teorier kan kun svare på vage kvalitative måder (se Kryazhimskiy et al., 2009 for det bedste eksempel, jeg kender) .
Szendro et al. (2013) undersøgte de få nylige eksperimenter, der gennemførte en metodisk undersøgelse af alle mutationer i en delmængde af placeringer af modelorganismer, men de fleste undersøgelser (6 ud af 12) var i stand til empirisk at realisere kun små fitnesslandskaber på kun 4 til 5 loci (så 16 til 32 vertexes) med det største fulde fitnesslandskab med længde 6 med alle 64 undersøgt vertexes (Hall et al., 2010), og det største antal vertexer i en enkelt undersøgelse var 418 ude af de mulige 512 i et længde 9 landskab (O'Maille et al., 2008). Dette er ekstremt små landskaber og har således ikke meget magt til at skelne mellem foreslåede teoretiske modeller.
Efter omfattende søgning har jeg ikke været i stand til at finde eksempler på, at teoretikere foretager worst case-analyser af fitnesslandskaber. Den tættest på worst-case analyse er Orr-Gillespie teori (Gillespie, 1991; Orr, 2002; 2006; Kryazhimskiy et al., 2009), der antager, at vildtypen stadig er meget fit efter en miljømæssige ændringer, og så gavnlige mutationer er ekstremt hastige. Dette giver forfatterne mulighed for at introducere ekstremværdeteori og overveje kun de asymptotiske egenskaber ved fordelingshaler, hvilket muliggør en mere generel behandling med færre parametre; i nogle tilfælde fører til en fuld klassificering af adaptive baner (Kryazhimskiy et al., 2009). Denne tilgang er lettere at forholde sig til eksperimentet, men desværre ignorerer den kombinerende struktur (ud over første orden) i fitnesslandskabet og prøver altid bare den næste potentielle mutant fra halen af en distribution uden at tage redegøre for, hvordan det skrider frem i landskabet. Selvom Orr (2006) introducerede det grundlæggende i fitness landskabsstruktur, var strukturen meget enklere end NK-modellen; han brugte Perelson & Macken (1995) blokmodel med hver blok som helt ustruktureret ud over første orden.
Referencer
Gillespie, J.H. (1991). Årsagerne til molekylær udvikling . Oxford University Press.
Hall, D. W., Agan, M., & Pope, S. C. (2010). Fitness-epistase blandt 6 biosyntetiske loci i den spirende gær Saccharomyces cerevisiae. Journal of Arvelighed , 101: S75-S84.
Kryazhimskiy, S., Tkacik, G., & Plotkin, J.B. (2009). Dynamikken i tilpasning på korrelerede fitnesslandskaber. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106 (44): 18638-18643.
O'Maille, PE, Malone, A., Dellas, N., Hess, BA, Smentek, L., Sheehan, I., Greenhagen, BT, Chappell, J., Manning, G., & Noel, JP (2008). Kvantitativ udforskning af det katalytiske landskab, der adskiller divergerende sesquiterpen-syntaser. Nature Chemical Biology , 4 (10): 617-623.
Orr, H.A. (2002). Befolkningsgenetikken for tilpasning: tilpasningen af DNA-sekvenser. Evilution 56: 1317-1330.
Orr, H.A. (2005). Den genetiske tilpasningsteori: en kort historie. Nature Reviews Genetics 6 (2): 119-127.
Orr, H.A. (2006). Befolkningsgenetikken for tilpasning på korrelerede fitnesslandskaber: blokmodellen. Evolution 60 (6): 1113-1124.
Perelson, A.S., & Macken, C.A. (1995). Proteinudvikling af delvist korrelerede landskaber. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92: 9657-9661.
Szendro, I. G., Schenk, M. F., Franke, J., Krug, J., & de Visser, J. A. G. (2013). Kvantitative analyser af empiriske fitnesslandskaber. Journal of Statistical Mechanics: Theory and Experiment 2013 (01): P01005.
Whitlock, M.C., Phillips, P.C., Moore, F.B.-G., & Tonsor, S.J. (1995). Flere fitness toppe og epistase. Annu. Præst Ecol. Syst. 26: 601-629.